Margasis upėtakis (Salmo trutta) priklauso lašišažuvių (Salmoniformes) būriui, lašišinių (Salmonidae) šeimai, Europinių lašišų (Salmo L.) genčiai. Rūšies lygmenyje (Salmo trutta) reikia pažymėti, jog tai labai polimorfinė rūšis. Dauguma autorių jį laiko šlakio (Salmo trutta) porūšiu ar forma. Negalėdamas patekti į jūrą jis prisitaikė gyventi gėluose vandenyse. Anadrominiai upėtakių jaunikliai (šlakiai), kurie migruoja į jūrą praranda dėmes kūno šonuose, pasidaro sidabriškos spalvos.
Suaugusio upėtakio kūnas verpstės formos. Spalva priklausomai nuo gyvenamosios vietos įvairuoja gana plačiu diapazonu- nuo žalsvai gelsvos iki beveik juodos. Paprastai nugara tamsi, alyvinės spalvos; šonai žalsvai gelsvi, išmarginti juodomis, oranžinėmis, raudonomis dėmėmis apjuostomis balsvais ar melsvais žiedais. Pilvas šviesus, balkšvas ar gelsvas.
Margasis upėtakis (Salmo trutta fario L.) auga lėčiau už šlakį (Salmo trutta trutta L.). Paprastai užauga iki 50 cm ilgio ir 1-2 kg svorio.
Didžiausias Lietuvos gėluose vandenyse pagautas margasis upėtakis svėrė 4,2kg ir buvo 65cm ilgio. Upėtakiai gyvena iki 10-12 metų. Lytiškai upėtakiai subręsta anksti: patinai 1-3, patelės 2-3 metų.
Neršia vėlai rudenį. Upėtakių nerštas vyksta vandens temperatūrai esant +3,8 – +12,8 oC. Lietuvos klimato sąlygomis, nerštas vyksta spalio – gruodžio mėnesiais, kuomet vidutinė vandens temperatūra būna +4 – +6 oC. Optimali inkubacijos temperatūra svyruoja +2,8 – +13 oC ribose (šiame temperatūriniame diapazone ikrelių mirtingumas neviršija 50 %, o mažiausias jis būna ~7 oC temperatūroje. Ikrų inkubacijos sėkmės ir išsiritimo sparta, priklausomai nuo vandens temperatūros.
Neršia ant žvyro ar žvirgždo kur snukio ir uodegos pagalba išrausia “lizdą” ir užkasa ikrelius. Upėtakių nerštinių lizdų dydis, priklauso neršiančių individų dydžio. Maksimalus upėtakių nerštinio lizdo kauburių ilgis siekia iki 1 metro, plotis iki 80cm, tačiau dažniausiai pasitaiko 50 x 40cm lizdai ir net mažesni. Vislumas 0,1-5,0 tūkst. ikrelių. Ikreliai nelipnūs, apvalūs, oranžiniai ar gelsvi, 4,0-4,5 mm diametro. Vystosi 3-4 mėn. apie 350-450 laipsniadienių. Lervutės išsirita balandžio mėn. Išsiritusios lervos yra ~ (13) 17 (18) mm, ilgio (L) tamsiai pilkos spalvos, storu liemeniu, didele galva, didelėmis tamsiomis akimis.
Plaukiojamoji plėvė lygiais kraštais, prasideda toli nuo galvos, platėja į uodegos pusę. Uodeginė kūno dalis trumpesnė už liemeninę. Trynio maišelis didelis, kiaušinio formos, oranžinis ar geltonas. Praėjus dviem savaitėm nuo išsiritimo, kai trynio maišelis labai sumažėja, vystosi spinduliai neporiniuose pelekuose, atsiranda V užuomazga, ir dėmės kūno šonuose. Upėtakio lervutės labai panašios į šlakio ir lašišos (Salmo salar L.) lervutes. Mailius beveik nesiskiria nuo šlakių mailiaus.
Nepaisant gan didelio netiesioginio rūpesčio savo palikuonimis, upėtakiams yra būdingas labai didelis mirtingumas pirmaisiais gyvenimo metais, kuris paprastai yra apie 95 % ar daugiau. Tačiau vėlesniais metais jis labai sumažėja ir tesiekia 40 – 60%. Upėtakių jauniklių išgyvenamumas labai priklauso nuo upės nuotėkio pirmąjį balandžio mėnesį. Būtent tuo laiku prasideda lervučių ritimasis iš ikrelių.
Upėtakių mailius minta bestuburiais ir jų lervomis, suaugę individai plėšrūs. Normaliomis sąlygomis upėtakiai maitinasi ištisus metus, tačiau mitybos aktyvumo skirtumai labai ryškūs. Tiriant upėtakių mitybos aktyvumą ir jo priklausomybę nuo temperatūros atlikti nemažai tyrimų. Ištyrus upėtakių mitybos aktyvumą esant žemoms temperatūroms, nustatyta, kad upėtakiai normaliai maitinasi +1,7 – 5,6 oC temperatūroje, ir net žemesnėje nei +1,7 oC (laboratorinių tyrimų metu žuvys suėsdavo >50% maisto per 14h). O štai maksimalaus mitybos aktyvumo piką skirtingi autoriai nurodo skirtingai. Tačiau vėlgi visi jie sutinka jog žemesnė nei +6 ar aukštesnė nei +19 oC temperatūra mažina upėtakių apetitą. Nustatyta, kad temperatūros pakilimas 3 laipsniais nuo +3,8 iki 6,8 oC skatino apetito padidėjimą, kuris buvo maždaug pastovus visame +3,8 – +19,3 oC intervale, tačiau aukštesnėje ir žemesnėje temperatūroje jis buvo mažesnis.
Upėtakių augimo greičio priklausomybę nuo temperatūros tiriantys mokslininkai dažnai prieina skirtingų išvadų. J. Elliott 1981 metais atlikęs bandymus su Didžiosios Britanijos upėse gyvenančiais upėtakiais nustatė, kad maksimalus augimo greitis pasiekiamas esant +13 – +14 oC temperatūrai, tačiau trumpalaikis, arba taip vadinamas momentinis augimas didžiausias esant +18 oC.
Margasis upėtakis laikomas polifagu. Gyveno pradžioje pradėję maitintis smulkiais bestuburiais vėliau, ūgtelėję upėtakiai pereina prie stambesnių organizmų, kurių pagrindą sudaro bentoso organizmai (vabzdžių lervos, apsiuvos, ankstyvės, dvisparnių lervos ir pan.), suaugusių upėtakių racioną papildo žuvys (nereti ir kanibalizmo atvejai, nors dažniausiai upėtakių skrandžiuose randami kūjagalviai, rainės ir strepečiai) taip pat varliagyviai ir smulkūs graužikai.
Rūšies lygmenyje (Salmo trutta) yra labai polimorfinė rūšis. Lietuvos vandenyse gyvena dvi šių žuvų formos: sėsliai gyvenantis upėtakis ir anadrominis praeivis šlakys. Jiems artimai giminingas Juodosios jūros šlakys (Salmo trutta labrax L.) užaugantis iki 24 kilogramų svorio ir gyvenantis Juodosios ir Azovo jūrų baseinuose; kitas artimas mūsų upėtakio giminaitis yra Kaspijos šlakys (Salmo trutta caspius L.) užaugantis dar didesnis (Q iki 51 kg), paplitęs Kaspijoje, neršiantis vakarinėje Kaspijos jūros pakrantėje įtekančiose upėse. O į Viduržemio jūrą įtekančiose upėse aptinkamas porūšis (Salmo trutta macrostigma L).
Margieji upėtakiai natūraliai yra paplitę Europinėje ir Sibirinėje palearktinės zonos dalyse, taip pat šaltavandenėse Viduržemio jūros baseino upėse. Tačiau mėgėjiškos ir verslinės žuvininkystės tikslais aklimatizuoti visuose kontinentuose.
Dirbtiniu būdu upėtakiai Europoje pradėti veisti 1763 metais, o Lietuvoje dirbtinai veisiami nuo 1873 metų, nuo tada jų paplitimo arealas tapo kosmopolitinis. Margieji upėtakiai natūraliai paplitę, kai kuriose šaltose upėse, labai toli nuo arealo centro; ten kur kadaise gyveno praeivės formos – šlakiai, ežeriniai upėtakiai. Ankščiau šlakiai gyveno šaltavandenėse Viduržemio jūros upėse, o atšilus klimatui (ištirpus Europą dengusiems ledynams), praeivės žuvys liko gyventi upėse sėsliai ir virto margaisiais upėtakiais. Šią prielaidą patvirtina introdukcijos ir aklimatizacijos rezultatai. Naujosios Zelandijos upėse aklimatizuoti upėtakiai migravo į jūrą, kur virto praeiviais šlakiais. Sužymėti margųjų upėtakių jaunikliai išleisti į Baltijos jūrą, pradėjo sparčiai augti ir įgavę šlakiams būdingą sidabrinę kūno spalvą, subrendę grįžo neršti į upes.
Margasis upėtakis vertinga lašišinių (Salmonidae) šeimos žuvis. Mažuose, švariuose šaltavandeniuose upeliuose jis yra viena dominuojančių žuvų rūšių ir sudaro bendrijos branduolį. Lietuvoje Margasis upėtakis sutinkamas daugiau nei 180 upių ir upelių. Gausiausios upėtakių populiacijos randamos: Nemuno (20 intakų), Neries (17), Žeimenos (11), Merkio (26), Minijos (12), Veiviržo (11), Dubysos (9), Ventos (6), Bartuvos (5) ir Verknės (3) baseinuose.
Margųjų upėtakių gausumo ir paplitimo įvertinimas Lietuvos upėse.
Neries baseinas
Atviruose lašišinio tipo upeliuose aptinkami praeiviai – šlakiai ir sėsliai gyvenantys – upėtakiai. Neries baseine upėtakių gausumas ir paplitimas priklauso nuo upelių dydžio ir ant jų esančių užtvankų kiekio. Izoliuotuose šaltavandenių upelių dalyse gyvena sėsliai – upėtakiai. Atviruose lašišinio tipo upeliuose upėtakiams buvo priskiriami visi sugauti nesismoltifikuojantys ir didesni, kaip 100 g svorio individai. Neries upėje upėtakiai aptinkami labai retai, dažniausiai būdavo sugaunamas vienas kitas individas. Šiais metais monitoringo stotyse upėtakių visai nebuvo sugauta. Vidutinio dydžio Neries intakuose upėtakių gausumas taip pat tradiciškai nėra didelis kadangi jose dominuoja šlakiai: Vilnioje – 0,9 ind/100m2, Vokėje – 0,4 ind/100m2, Tuo tarpu mažesnėse upėse – Musės ir Kenos upėse upėtakių gausumas yra vidutinis – 2,4 ind/100m2. Iš tyrinėtų mažesnių upelių upėtakių gausumu išsiskyrė sekantys Neries intakai: aukštu gausumu – Žalesa, Riešė 8 -9 ind/100m2, vidutiniu – Nemenčia, Bražuolė, Dūkšta, Veršupis, Laukysta ir Lomena – 3-6 ind/100m2, žemu – Saidė, Bezdonė, Žiežmarą ir Lomena 0,5-2 ind/100m2.
Upėtakių (sėsli forma) gausumas (ind./100m2) Neries baseine 2003-13 m.
Žeimenos baseinas
Žeimenos baseine margieji upėtakiai paplitę mažesniuose Žeimenos upės intakuose į kuriuos nepatenka lašišos ir šlakiai. Žeimenos upėje upėtakiai sugaunami labai retai. Kaip rodo tyrimo duomenys upėtakiai dažniausiai sugaunami vienoje ar dvejose monitoringo stotyse – dažniausiai Družilių rėvoje. Meros upėje upėtakių gausumas yra vidutinis – 2,3 ind./100 m2, tačiau pastaruoju metu stebima sumažėjimo tendencija iki 0,17 ind./100 m2 (2013 m), o po to padidėjo iki 2,0 ind./100 m2 (2014) . Tyrimo metu upėtakių gausumas didžiausias buvo Jusinės upelyje – 5,8 ind./100 m2, vidutinis gausumas nustatytas ir kitose 3 upėse: Skerdyksnos ir Sarios upeliuose apie 4-6 ind./100 m2, o Peršokšnoje – 3,1 ind./100 m2. Lyginat su ankstesnių metų duomenimis, upėtakių gausumas Žeimenos baseine yra sumažėjęs jų kiekis kinta priklausomai nuo šlakių jauniklių gausumo.
Upėtakių gausumo (vnt./100m²) dinamika skirtingo tipo Žeimenos baseino upėse:
Upėtakių gausumo dinamika Žeimenos baseino įvairaus tipo upėse:
Šventosios baseinas
Šventosios baseine gausumas yra labai skirtingas, kaip jau minėjome paplitimas priklauso nuo upelių dydžio ir užtvankų. Atviruose lašišinio tipo upėse aptinkami praeiviai – šlakiai ir sėsliai gyvenantys – upėtakiai, o užtvankomis izoliuotose dalyse tik upėtakiai. Upėtakiai aptinkami Šventosios upės aukštupyje ir jos mažesniuose intakuose – Siesartyje, Virintoje,
Širvintos žemupyje, gausiau Armonoje, Grabuostoje, Storėje ir Plaštakoje (2.3.5 pav.). Aukštas upėtakių gausumas nustatytas Armonoje – 18,0 ind./100 m2, Grabuostoje – 16,4 ind./100 m2, Storėje – 13,5 ind./100 m2 ir Plaštakoje – 8,2 ind./100 m2.
Merkio baseinas
Merkio baseino daugelis upių pasižymi geromis savybėmis lašišinių žuvų nerštui. Atlikus ichtiofaunos tyrimus buvo nustatyta, kad Merkio baseine yra 27 įvairaus dydžio upėtakinės upės, kuriose gyvena ir neršia upėtakiai. Upelių produktyvumas priklauso nuo jų dydžio ir tinkamų nerštaviečių plotų. Upėtakiai neršia mažesnius intakus ar didesnių upių aukštupiuose. Tinkamų nerštaviečių vietų upėtakiams baseine yra pakankamai daug, upėse jų būklė yra gera ar vidutinė.
Baseine yra 7 didesnės upės (Merkys, Ūla, Šalčia, Visinčia, Verseka, Grūda, Spengla), kuriose galėtų gyventi ir neršti lašišos. Taip pat baseine yra apie 12 upių (Merkys, Ūla, Šalčia, Visinčia, Verseka, Grūda, Spengla, Lukna, Uosdupis, Skrobus, Nedzingė, Derežna) kuriose galetų gyventi ir neršti šlakiai. Baseine yra 5 upės, kuriose aptinkami kiršliai – Merkys, Ūla, Grūda, Verseka, Nedzingė (2.3.1 lentelė.).
Daugelyje mažų upelių, upėtakių populiacijų gausumas yra vidutinis o kai kurių net aukštas ir artimas jų ekologiniai talpai. Pagal apibendrintus ankstesnių metų tyrimų duomenis vidutinis upėtakių tankis Merkio baseine buvo 4,2 ind/100 m², o biomasė 264g/100m². Lyginat su pastarųjų metu tyrimo rezultatais upėtakių gausumas ir biomasė praktiškai baseine nepakito ir sudarė 4,1 ind/100 m², biomasė 280 g/100 m² (2.4.2 lentelė). Tačiau atskirų upių gausumo ir biomasės rodikliai kito labai įvairiai. Tam turėjo įtakos tiek upių bendra ekologinė būklė, tiek kiti antropogeniniai faktoriai. Kai kurių upių aukštupiai (Ūlos aukštupys iki Rudnios ir Šalčios aukštupys) yra labai uždumblėję ir visai netinkami lašišinių žuvų nerštui. Daugelio mažesnių upių (Lukna, Verseka, Visinčia ir kt.) atkarpos buvo melioruotos, todėl biotopų struktūra ir neršto sąlygos lašišinėms žuvims yra blogesnės, kaip natūraliuose upėse. Merkio baseino upėse yra išlikę nemažai užtvankų, kurios yra kliūtys migruojančioms žuvims į nerštavietes. Tokios kliūtys yra ant Merkio (ties Žagarine), ant Versekos (Krūminių, Versekos, Eišiškių), ant Visinčios (Šalčininkėlių), ant Ūlos (ties Rudnia), užtvankos yra ant abiejų Duobupio upelių ir Gelžos bei Derežnytės upelių žemupiuose.
Upėtakių sutinkamumo dažnis (%), tankio (ind./100 m²), biomasės (g/100 m²) kaita Merkio baseine.
Ventos baseinas
Lašišinių žuvų paplitimą Ventos baseine, kaip ir kituose upėse nulemia upelių ekologinės sąlygos, užtvankos ir antropogeninė tarša. Daugelis šiame baseine upių ir upelių yra šiltavandeniai ar vidutinio terminio rėžimo, todėl dėl šios priežasties jie nėra tinkami lašišinėms žuvims gyventi. Ypač tam turi įtakos hidroelektrinės, kurios pakeičia hidrologinį bei terminį upių režimą. Tik keletas upių šiame baseine pagal termines, hidrologines ir kitas savybes yra priskiriami upėtakinio – lašišinio tipo upių kategorijai. Upėtakiai paplitę –
Višetės, Šerkšnės, Lūšės upeliuose. Labai retai jie pasitaiko Ventos upės sraunumose, kartais
Šventupio – Saldupio, Pievio upeliuose. Todėl šiuose upėse upėtakius, drąsiai galime priskirti atsitiktinėms rūšims. Priešingai skirtingose Višetės, Šerkšnės, Lūšės upelių vietose tarp esamų užtvankų upėtakiai gyvena lokaliai, o šių upelių žemupiuose aptinkami ir praeiviai šlakiai.
Šlakių ir upėtakių jauniklių gausumas Ventos baseine pastoviai mažėja lyginant su ankstesniais metais. Pastaruoju metu šlakių ir upėtakių jauniklių sugauta Višėtės ir Šerkšnės upelių žemupiuose, jų gausumas yra vidutinis 0,8 – 1,3 ind./100m2 upėse. Lūšės ir Višetės upeliuose upėtakių populiacijos gausumas yra žemas ar vidutinis 0,5 – 0,8 ind./100m2.
Margųjų upėtakių ir kiršlių populiacijų būklės įvertinimas Lietuvos upėse.
Nemuno baseino lašišinių upių margųjų upėtakių potencialus ir esamas produktyvumas:
Neries baseino lašišinių upių margųjų upėtakių potencialus ir esamas produktyvumas:
Žeimenos baseino lašišinių upių margųjų upėtakių potencialus ir esamas produktyvumas:
Šventosios baseino lašišinių upių margųjų upėtakių potencialus ir esamas produktyvumas:
